Organismen im Boden

von Andrea Sternberg

Seminar: Bodenkunde

bei Prof. Meyer, Universität Kassel, 1994

 

Springschwanz by Onychiurus
Springschwanz by Onychiurus

Abstract

Der Boden in all seinen verschiedenartigen Ausprägungen ist Lebensraum für eine enorme Vielfalt von Lebewesen. Es gibt praktisch keinen Boden, und scheint er uns noch so unwirtlich, der nicht von lebenden Organismen besiedelt ist. Der Boden als Biotop bietet im Porenwasser Nieschen für an Wasser gebundene Organismen, in lufterfüllten Poren Lebensraum für Organismen, die auf Luftsauerstoff angewiesen sind, Lebewesen der unterschiedlichsten Größen und Organisationsstufen, angefangen von mikroskopisch kleinen Prokaryoten bis zu hochentwickelten Säugetieren. Dabei passen sich die Organismen nicht nur an vorgegebene Bodenstrukturen an, sondern verändern den Boden aktiv und tragen dadurch, neben physikalischen und chemischen Prozessen, mit zu Bodenbildung und Bodenentwicklung bei. Es besteht eine enge Wechselbeziehung zwischen dem Biotop Boden und der Lebensgemeinschaft der ihn besiedelnden Organismen. Die Bodeneigenschaften haben einen entscheidenden Einfluß auf die Zusammensetzung der Biozönose, die Lebewesen üben jedoch ihrerseits einen bedeutenden Einfluß auf die Bodenentwicklung aus. Eine Modifizierung von Bodeneigenschaften durch seine Bewohner kann schließlich zu einer Änderung in der Zusammensetzung der Biozönose führen.

Einen kleinen Einblick in die Vielfalt der Bodenorganismen und ihre Wechselwirkungen mit ihrem Lebensraum, dem Boden, soll diese Hausarbeit geben.

 

Inhalt

1. Das Edaphon

1.1. Definition

1.2. Die Bodenflora

1.3. Die Bodenfauna

1.4. Zahl und Verteilung der Bodenorganismen

1.5. Wichtige Beziehungen innerhalb der Biozönose

2. Einfluß der Bodeneigenschaften auf die Biozönose

3. Einfluß der Bodenorganismen auf ihren Lebensraum

3.1. Biologische Faktoren der Bodenbildung

3.2. Biologische Faktoren der Bodenentwicklung

Anhang Stoffkreisläufe

Literatur

 

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Pseudomonas by Janice Haney Carr
Pseudomonas by Janice Haney Carr

1. Das Edaphon

 

1.1. Definition

Unter Edaphon versteht man die Gesamtheit der im Boden lebenden Organismen. Hierzu gehören die Bodenflora (Algen, Bakterien, Pilze) und die Bodenfauna. Nicht zum Edaphon zählt man die im Boden wurzelnden höheren Pflanzen, allenfalls ihre Wurzeln.

 

Man unterscheidet zwischen

- Euedaphon: Bewohner des Mineralbodens

- Hemiedaphon: Bewohner der organischen Auflageschicht

- Epiedaphon: Bewohner der Bodenoberfläche

- Hyperedaphon: Bewohner der niedrigen Vegetation

 

In dieser Hausarbeit soll es hauptsächlich um das Edaphon im engeren Sinne, also das Euedaphon, gehen.

 

1.2. Die Bodenflora

Sieht man von den Wurzeln der höheren Pflanzen einmal ab, so finden sich nur sehr kleine, niedere Pflanzen im Boden. Sie werden deshalb auch als Mikroflora bezeichnet. Zur Mikroflora gehören Algen, Bakterien und Pilze. Auch die Flechten seien hier am Rande erwähnt.

 

Die Bodenflora weist zahlen- und artenmäßig den größten Umfang innerhalb des Edaphons auf. Besonders die Bakterien haben, trotz ihrer mikroskopischen Größe, eine enorme praktische Bedeutung für alle möglichen Stoffkreisläufe in der Natur. Durch ihre Vielzahl und Verschiedenartigkeit sind sie zu umfangreichen und mannigfachen Stoffumsetzungen fähig und unter anaeroben Verhältnissen nahezu alleine für alle biochemischen Prozesse verantwortlich.

Häufigste Bakteriengattungen im Boden sind: Pseudomonas, Arthrobacter, Clostridium (N-bindend), Achromobacter, Bacillus, Micrococcus, Flavobacterium, Azotobacter (N-bindend), Rhizobium (N-bindend), Nitrosomonas (nitrifizierend), Nitrobacter (nitrifizierend).

 

Die Actinomyceten ("Strahlenpilze") stellen eine Übergangsform zu den Pilzen dar, werden jedoch heute zu den Bakterien gezählt. Diese Einzeller bilden Myzelien wie die Pilze, weisen aber eine den Bakterien entsprechende Zellstruktur auf. In Böden findet man besonders häufig die Gattungen Streptomyces und Nocardia. Die Actinomyceten beteiligen sich an der Umformung relativ resistenter organischer Substanzen im Boden, unter anderem an der Hydrolyse des Chitins, das in Form von abgestorbenen Pilzen und toten Insekten in großen engen in den Boden gelangt. Einige Actinomyceten sind Antibiotika-Bildner (z.B. Streptomycin) und somit sehr nützlich für den Menschen. Es gibt aber auch unter den Actinomyceten pflanzenpathogene Vertreter. Es wird desweiteren vermutet, daß die Actinomyceten dem Boden seinen charakteristischen frischen Erdgeruch verleihen.

 

Die echten Pilze durchziehen mit ihren aus einem Geflecht von Hyphen bestehenden Mycelien die Böden. Teilweise sind diese umfangreichen Geflechte sogar makroskopisch sichtbar. Auch sie sind an der Umwandlung und Mineralisierung zahlreicher anorganischer und organischer Substanzen beteiligt. Besonders wichtig sind sie für den Abbau des Lignins, das, besonders im Wald, in großen Mengen anfällt. Wahrscheinlich sind sie sogar die einzigen Organismen, die diese Verbindung aufspalten können. Viele Pilze leben in Symbiose mit höheren Pflanzen und bilden die sogenannte Mykorrhiza. Es gibt aber auch unter den Pilzen bedeutende Krankheitserreger für Pflanzen und Tiere, so z.B. der Erreger des Ulmensterbens, der Ascomycet Ceratocystis ulmi oder der Erreger der Rotfäule bei Fichten, der Porling Fomes annosus.

Wichtige im Boden lebende Gattungen sind: Mucor, Penicillium (bekannter Antibiotikum erzeugender Schimmelpilz), Trichoderma, Aspergillus

 

 

Algen kommen im Boden nur in der obersten Schicht vor, da sie für die Photosynthese auf Licht angewiesen sind, das nur etwa einen cm in den Boden eindringen kann. Im Boden findet man einzellige oder fadenförmige Vertreter der Chlorophyceen (Grünalgen), Cyanophyceen (blaugrüne Algen), Diatomeen (Kieselalgen) und Flagellaten. Im Vergleich zu den Pilzen und vor allem den Bakterien spielen die Algen im Boden eher eine untergeordnete Rolle. Jedoch als Besiedler von Extremstandorten, wie z.B. von Wüstenböden und überfluteten Reisfeldern, und als Erstbesiedler von Gesteinen (Lithobionten) fällt ihnen eine große Bedeutung zu. Besonders zu erwähnen seien hier auch die Flechten, die eine Symbiose aus Algen und Pilzen darstellen. Auch sie sind zur Besiedlung von Extremstandorten fähig und spielen eine Rolle bei der biologischen Verwitterung.

aus Werner Topp, Biologie der Bodenorganismen. UTB Quelle & Meyer. 1981
aus Werner Topp, Biologie der Bodenorganismen. UTB Quelle & Meyer. 1981
Lumbricus terrestris by Michael Linnenbach
Lumbricus terrestris by Michael Linnenbach

 

1.3. Die Bodenfauna

 

Definition (nach Von der Drift, 1951):

Die Bodenfauna schließt alle Tiere ein, die ihr ganzes Leben oder eines oder mehrere ihrer Entwicklungsstadien im Boden verbringen. Verbringt eine Art nur einen Teil ihres Lebens im Boden, dann wird nur dieses Stadium als zur Bodenfauna gehörig angesehen. Tiere, die nicht ihr aktives Leben im Boden verbringen (nicht ihre Nahrungsquelle im Boden haben), sondern ihn nur als Schutz (z.B. als Nest für Junge, Winterschlafquartier etc.) benutzen, sind keine echten Mitglieder der Bodenfauna.

 

Als Geobionten bezeichnet man Tiere, die ihr gesamtes Leben im Boden verbringen.

Geophile dagegen verbringen nur einen Teil des Lebens im Boden. Bei den Geofilen kann man weiter unterscheiden zwischen temporärer und periodischer Bodenfauna. Als zur temporären Bodenfauna gehörig werden Organismen bezeichnet, die eine begrenzte, aber kontinuierliche Zeitspanne innerhalb ihres Lebens im Boden verbringen (z.B. viele Insekten). Unter periodischer Bodenfauna versteht man Tiere, die den Boden in irregulären Intervallen verlassen und anschließend wieder in den Boden zurückkehren, wie dies bei vielen Vertebraten der Fall ist.

 

Die Bodenfauna wird nach Größenklassen eingeteilt in:

- Mikrofauna: Organismen, die kleiner sind als 0,2 mm (Protozoen, einige kleine Nematodenarten, Rädertierchen und Milben)

- Mesofauna: Rädertierchen, Nematoden, Milben, Collembolen

- Makrofauna: Enchytraeiden, Gastropoden, Spinnen, Asseln, Doppelfüßer, Hundertfüßer, Tausendfüßer, Insekten (Käfer, Dipterenlarven)

- Megafauna: Lumbriciden, Vertebraten.

 

Die Individuenzahl der einzelnen Gruppen ist sehr unterschiedlich, als allgemeiner Trend gilt jedoch, daß je größer die Vertreter einer Gruppe sind, desto geringer ihre Individuenzahl.

 

Bärtierchen (Tardigrada) by Rpgch
Bärtierchen (Tardigrada) by Rpgch

 

Neben der Einteilung in Größenklassen kann man die Bodenlebewesen auch nach ihrer Lebensweise bzw. Fortbewegungsart klassifizieren. Man unterscheidet:

- sessile Formen, deren schleimartige Kolonien die Wände selbst kleinster Bodenhohlräume oft rasenartig auskleiden und dort so festsitzen, daß sich nur ein kleiner Teil von ihnen beweglich in der Bodenlösung befindet (z.B. Protozoen, Bakterien).

- natante Formen (schwimmende) sind aktiv bewegliche, kleinste Lebewesen, die sich überwiegend vom sessilen Edaphon ernähren. Sie schwimmen in den die Hohlräume auskleidenden Wasserfilmen bzw. im Kapillarwasser umher (z.B. Flagellaten, Ciliaten, kleine Nematoden).

- serpente Formen (kriechend) zwängen sich zwischen den Bodenteilchen durch engste Hohlräume hindurch, z.B. Rotatorien, Tardigraden, Collembolen, Milben, Turbellarien.

- fodente Formen (wühlend und grabend) sind vergleichsweise groß und schaffen sich ihren Lebensraum selbst, z.B. Maulwurf, Regenwurm, Ameisen.

 

Zahlenmäßig stellen die einzelligen Protozoen die umfangreichste Gruppe unter den Bodentieren dar. Ob sie jedoch von großer Bedeutung für den Boden und an sich sind, ist umstritten. Wahrscheinlich dienen sie als Regulativ der Mikroflora, von der sie sich ernähren. Verglichen mit Meeres- und Süßwasserformen sind die Bodenprotozoen relativ klein. Sie sind in ihren aktiven Stadien an Wasser gebunden. Da sie nur eine mikroskopische Größe erreichen, bietet der dünne Wasserfilm, der die Bodenkrümel aufgrund von starken Adhäsionskräften überzieht, ausreichenden Lebensraum. Ungünstige Lebensbedingungen, besonders Trockenheit, können durch Enzystierung über Jahrzehnte hinweg überdauert werden. Fiedler und Reissig (1964) fanden in 1g Wiesenboden 50 000 Protozoen und 90 000 Protozoenzysten.

 

Von eher untergeordneter Bedeutung für den Boden sind wahrscheinlich auch Rotatorien und Tardigraden, während viele Nematoden als Pflanzenparasiten in Erscheinung treten. Diese und andere Vertreter der Mesofauna schlängeln sich durch die im Boden vorhandenen Hohlraumsysteme. Sie können selbst keine aktive Wühlarbeit ausführen. Wie die Protozoen können auch viele dieser Organismen sehr widerstandsfähige Dauerformen bilden. Häufige Besiedler von Moos- und Flechtenpolstern sind die Bärtierchen (Tardigraden). In den obersten 5 cm von Wiesenböden sind sie in einer Anzahl von bis zu ca. 300 000/m² anzutreffen. Diese mikroskopisch kleinen Tierchen ernähren sich von Pflanzenresten, kleineren Tieren oder saugen lebende Pflanzenzellen aus. Sie sind rein aquatische Tiere, können ein Austrocknen ihres Lebensraumes aber durch die Bildung von Überdauerungsstadien, sog. Tönnchen, überleben. Diese Tönnchen sind äußerst widerstandsfähig und dienen auch der Verbreitung mit dem Wind. So kommt es, daß völlig isolierte Moospolster, aber auch Dachrinnen oder feuchte Stellen in Baumrinden, sehr schnell durch Tardigraden besiedelt werden können.

 

Die wichtige Gruppe der Nematoden stellt nach den Protozoen zahlenmäßig die zweitgrößte Gruppe der Bodenorganismen dar. Auch sie sind wesentlich kleiner als Süßwassernematoden und können ihr aktives Leben ebenfalls nur bei ausreichend Feuchtigkeit entfalten. Besonders häufig sind sie in gut durchwurzelten Böden im Wurzelbereich. Unter Grünland leben ca. 20 Millionen, unter einem Eichenwald etwa 30 Millionen/m². Die Nematoden kann man in drei Gruppen nach ihrer Ernährungsweise untergliedern:

1.Ernährung von Pflanzensäften und Pilzhyphen, Zellen werden angestochen und ausgesaugt

2. Ernährung von großen Bakterien und kleinen Algen, dies ist bei der Mehrzahl der freilebenden Nematoden der Fall

3. räuberische Ernährung von Protozoen, Rotatorien und anderen Nematoden.

 

Zur 1. Gruppe gehören gefährliche Pflanzenparasiten wie z.B. Heterodera schachtii (Rübennematode) als Erreger der Rübenmüdigkeit. Die überwiegende Zahl ist jedoch nur von geringer Schädlingsbedeutung. Nicht pflanzenparasitäre Nematoden sind vermutlich am Abbau von Wurzeln und Mikroorganismen beteiligt und tragen somit zur Beschleunigung des Stoffumsatzes bei.

 

Gastropoden sind als pflanzenfressende Schädlinge an Nutzpflanzen bekannt. Es gibt aber auch eine ganze Reihe von Schneckenarten, die am Abbau des Fallaubes beteiligt sind und als Besiedler der Laubstreu und der oberen Bodenschichten zum nützlichen Edaphon zu rechnen sind. Zu erwähnen sind sie auch in Verbindung mit der Bodenbildung, da sie Algen und Flechten von Felsen abweiden, ihr Kot sich in den Felsspalten ansammelt und somit ein Substrat für die Ansiedlung von Moosen und anderen Pflanzen darstellt.

 

Eine sehr große Bedeutung für die Böden haben Vertreter der Oligochaeten. Die 2-35 mm langen, meist weißlichen Enchyträen (Topfwürmer) sind oft in großer Zahl in der Laubstreu und den obersten Bodenschichten zu finden. Bevorzugt werden lockere Böden, da ihr Grabvermögen beschränkt ist. Die größte Häufigkeit erreichen sie in reinem Humusboden (ca. 150 000/m²). Auch in Blumenerde sind sie oft zu finden und wurden dort zuerst beschrieben (daher der Name Topfwurm). Die Enchytraeen sind sehr empfindlich gegen Austrocknung und Frost. Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus von Bakterien und Protozoen auf verrottenden Blättern gebildeten Schleimüberzügen, Staub, Pollen und Kotresten. Sie sind an der Skelettierung stark verrotteter Blätter und Coniferennadeln maßgeblich beteiligt. Besondere Bedeutung kommt ihnen in sauer Waldstreu zu, wo Regenwürmer meist gänzlich fehlen.

Sehr günstig auf die Bodeneigenschaften wirkt sich das Vorhandensein einer umfangreichen Population von Regenwürmern aus. Heimische Regenwurmgattungen sind: Dendrobaena, Lumbricus, Allolobophora, Octolasium. Größere Arten erreichen eine Länge von bis zu 20 cm, der schwerste bekannte Tauwurm (Lumbricus terrestris) wog 24 g. Regenwürmer sind nicht auf das vorhandene Hohlraumsystem des Bodens angewiesen, sondern bohren sich aktiv durch den Boden hindurch, teils sollen sie sich sogar durch den Boden "hindurchfressen". Sie bauen so durch Schleimabsonderungen verfestigte Röhren, die bis in 7m Tiefe in den Boden hinabreichen können. Als Nahrung dient von Mikroben besiedeltes Pflanzenmaterial, z.B. Fallaub, abgestorbene Gräser, aber auch der Kot von Pflanzenfressern.Unverdauliches wird in charakteristischen Losungshäufchen teils unterirdisch, teils oberirdisch ausgeschieden. In diesen Losungshaufen befinden sich zahlreiche, den Regenwurmdarm besiedelnde Mikroorganismen, die sich an Luft stark vermehren und die Losung durch Ausscheidung gummi- und schleimartiger Substanzen stabilisieren. Die relativ beständigen Losungshaufen stellen Mikrobereiche erhöhter Nährelementekonzentration dar und sind daher bevorzugte Pflanzenstandorte. Auf mitteleuropäischen Wiesen und Weiden beträgt die jährliche Losungsmenge nicht selten 10 kg Trockensubstanz/m² und mehr. Bei günstigen Lebensbedingungen im Frühjahr und im Herbst kann die Biomasse der Regenwürmer die aller anderen Wirbellosen zusammen übertreffen. Im Winter und im Sommer ziehen sich die Regenwürmer in Ruheröhren in größere Tiefen zurück und überdauern zusammengerollt Hitze- und Kälteperioden. Auch starke Regengüsse können ihnen gefährlich werden. Einerseits wird vermutet, daß die Regenwürmer in ihren dann wassergefüllten Röhren ertrinken, andererseits soll der Regen durch Bodenvibrationen die Regenwürmer in Panik versetzen und so aus ihren Röhren treiben. Gelangen sie dabei auf Asphalt, können sie sich nicht wieder einbohren und sind schutzlos der für sie tödlichen UV-Strahlung der Sonne ausgesetzt.

Die Ökologie der verschiedenen Spezies unterscheidet sich. So lebt z.B. Dendrobaena oktaedra nur im oberen, organischen Bodenhorizont, Allolobophora caliginosa in mineralischen Böden, der Mistwurm Eisenia foetida bevorzugt in Komposthaufen und der Tauwurm Lumbricus terrestris in größeren Tiefen bis 7m. Im allgemeinen sind die kleineren Regenwurmarten in der oberen, relativ lockeren Bodenschicht anzutreffen. Größere Arten können auch in festeren Böden Gänge anlegen und dringen somit auch in größere Tiefen vor. Der bevorzugte pH-Bereich der meisten Arten reicht von pH 5,5 - 7,5 , nur sehr wenige Arten, z.B. Dendrobaena octaedra, kommen noch am Rand von Hochmooren bei pH 3,5 vor. Der optimale Temperaturbereich liegt ca. zwischen 10° - 16° C, bei Mist- und Kompostwürmern etwas höher (20° - 25°C). Der Hauptfeind der Regenwürmer ist, neben Vögeln, der Maulwurf. Heute werden verschiedene Regenwurmarten gezielt zu Zwecken der Bodenverbesserung (-melioration) und in Kompostieranlagen eingesetzt.

aus Graff, Otto: Unsere Regenwürmer
aus Graff, Otto: Unsere Regenwürmer
Weberknecht (Hadrobunus grandis) by Bruce Marlin
Weberknecht (Hadrobunus grandis) by Bruce Marlin

 

Das Phylum Arthropoda ist durch eine Vielzahl von Arten im Boden vertreten. Jedoch kommen die verschiedenen Arthropodenarten meist nur mit geringen Individuenzahlen vor und haben daher einen eher geringen Einfluß auf ihren Lebensraum. Einen Hauptteil der räuberischen Bodentiere stellen die Spinnentiere. Viele Webspinnen graben Gänge im Boden. Kleinere Formen der Weberknechte sind häufig in Laubstreu und oberen Bodenschichten anzutreffen. Die Milben sind die im Boden mit den meisten Arten und der größten Individuenzahl vertretenen Arthropoden. Die größeren Arten (bis mehrere mm) leben vorwiegend hemiedaphisch in Streu- und Rohhumusschicht, kleinere Arten (ca. 0,2 - 0,5mm) dagegen besiedeln die Hohlräume des Mineralbodens, in denen sie oft nesterweise zu finden sind. Am zahlreichsten sind sie in Waldböden mit bis zu 400 000/m². Etwa 75% der Milbenfauna wird von Hornmilben (Oribatiden) gestellt, denen eine gewisse Bedeutung bei der Zerkleinerung von Pflanzenresten zukommt, besonders auf sauren Böden. Die Raubmilben dagegen ernähren sich - wie der Name schon sagt- räuberisch von Kleintieren wie Nematoden, Collembolen oder anderen Milben. Auch die feuchteliebenden Asseln sind im Boden nicht selten anzutreffen. Sie tragen mit zur Verarbeitung von anfallender Streu bei. Die zu den Tausendfüßern zählenden Diplopoden leben überwiegend von Fallaub, das in Zersetzung begriffen ist, und leisten dadurch einen beträchtlichen Beitrag zur Mullbildung. Die Hundertfüßer dagegen leben räuberisch von Insekten, Enchyträen und Regenwürmern. Die wichtigsten Vertreter der Urinsekten (Apterygota) im Boden sind die Collembolen. Zahlenmäßig sind sie meist gleich nach den Milben zu nennen und werden auch ihrer Bedeutung nach zu den wichtigsten Bodentieren gezählt. Ähnlich wie bei den Milben sind die größeren Arten (ca. 6-7 mm) zumeist an der Bodenoberfläche und in der Laubstreu zu finden, während die kleineren Arten (ca. 3mm) nesterweise gehäuft in den oberen, porenreichen Bodenschichten vorkommen. Besonders zahlreich sind die Collembolen in der Vermoderungsschicht von Waldböden. Sie ernähren sich von in Zersetzung begriffenen Pflanzenresten, Mikroorganismen, Tierleichen; unzersetztes Holz und Blätter werden skelettiert. Die durch die Collembolen bewirkte mechanische Zerkleinerung von Bestandesabfällen spielt besonders in Torfböden eine große Rolle, da dort kaum Regenwürmer und Diplopoden vorkommen. Aber nicht nur die mechanische Zerkleinerung ist von bodenbiologischer Bedeutung, sondern auch die chemische Aufarbeitung der von den Collembolen gefressenen organischen Substanz durch Mikroorganismen in ihrem Darmtrakt. Durch wiederholte Darmpassagen (die Collembolen fressen ihre Losung erneut), stehen so den Collembolen zusätzliche Nährstoffe zur Verfügung und der Abbau der organischen Substanz wird weiter beschleunigt. Die Vertreter der großen Gruppe der Pterygota verbringen zumeist nur bestimmte Entwicklungsstadien im Boden und spielen eine eher untergeordnete Rolle. In Misch- und Nadelwäldern sind die oftmals eindrucksvolle Größen erreichenden Bauten der Waldameisen anzutreffen, deren unterirdischer Teil sogar noch umfangreicher sein kann als der für uns sichtbare. Die Anlage ihrer Gangsysteme trägt bei zur Umlagerung und Lockerung des Bodens im Einflußbereich des Ameisennestes. Die meist räuberisch lebenden Käfer kommen oft nur im Larvenstadium, einige aber auch als Imagines im Boden vor. Die Larve des früher sehr häufigen Maikäfers verbringt z.B. 2 - 4 Jahre im Boden und ernährt sich von Wurzeln. Andere Käfer leben von morschem Holz, Kot, Aas oder faulenden Pflanzen.

 

Der in Mitteleuropa wichtigste Vertreter der im Boden lebenden Vertebraten ist der Maulwurf. Er legt mit Hilfe seiner Grabschaufeln umfangreiche unterirdische Gänge an und trägt so zur Umlagerung von Bodenmaterial und zur Belüftung der Böden bei. Nahrung der Maulwürfe sind vor allem Regenwürmer, die in die Gänge geraten und sich dort nicht wieder schnell genug in den Boden einbohren können, und Insektenlarven. Außer dem Maulwurf sind Wühlmaus, Feldmaus, Hamster und Kaninchen zu nennen, deren Zugehörigkeit zum Edaphon aber teilweise umstritten ist. Im Gegensatz zur Wühlmaus, die sich von Wurzeln ernährt, haben Feldmaus, Hamster und Kaninchen nur ihre Nester im Boden, entsprechen also nicht der Definition der Bodenfauna im engeren Sinne.

 

1.4. Zahl und Verteilung der Bodenorganismen

In Mitteleuropa ist der Gewichtsanteil der lebenden Organismen im Verhältnis zur toten organischen Substanz und zur Mineralsubstanz des Bodens sehr gering. Er beträgt selten mehr als 5%. Die Zahl und Verteilung der Bodenorganismen kann in verschiedenen Böden sehr unterschiedlich und innerhalb des selben Bodens ebenfalls großen Schwankungen unterworfen sein. Die Anzahl pflanzlicher Mikroorganismen kann z.B. etwa zwischen mehreren 100 000 und über 20 Milliarden /g Boden liegen. Daher ist es immer schwierig, quantitative Aussagen zu treffen. Sie können jedoch als grober Anhaltspunkt dienen und machen einen Vergleich zwischen verschiedenen Böden möglich.

In den gemäßigten Breiten konzentrieren sich die Lebewesen etwa auf die oberen 5 - 20 cm des Bodens und die Rhizosphären der höheren Pflanzen, wobei die Bodenoberfläche und der Bereich direkt darunter wegen der stark wechselnden Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse meist weniger dicht besiedelt ist. Unterhalb von 20 - 30cm Bodentiefe nimmt die Besiedlungsdichte und die Artenvielfalt i.d.R. ebenfalls ab, da sich Durchlüftungsverhältnisse und Nährstoffversorgung verschlechtern. Dies variiert jedoch stark zwischen verschiedenen Bodentypen. Die Körnung des Bodens spielt für die Menge der dort lebenden Organismen eine wichtige Rolle. Je feiner der Boden, desto größer ist die den Organismen als Lebensraum zur Verfügung stehende Oberfläche, vorausgesetzt, der Boden verfügt über ausreichende Belüftung. Den größten Einfluß hat wohl das Nahrungsangebot für die Besiedlungsdichte in einem Boden. Für die zur Verfügung stehende Nahrungsmenge ist die Nutzung des Bodens durch den Menschen - bei uns gibt es quasi keine Böden mehr, die nicht in gewisser Weise genutzt werden - von entscheidender Bedeutung. Durch jahreszeitliche Klimaschwankungen kommt es in den gemäßigten Breiten i.d.R. dazu, daß im Frühjahr der Höhepunkt der Besiedlungsdichte eines Bodens erreicht wird, im Sommer sinkt die Individuenzahl wegen Trockenheit ab, steigt im Herbst zunächst wieder an (Verbesserung der Wasserversorgung, große Mengen an toter organischer Substanz), um im Winter aufgrund der niedrigen Temperaturen auf ein Minimum abzusinken.

Die Böden unterscheiden sich nicht nur stark hinsichtlich der Organismenquantität, sondern auch hinsichtlich der Artzusammensetzung der Lebensgemeinschaft. Jeder Standort besitzt eine charakteristische, teils aus den Standortfaktoren vorhersagbare Biozönose, die zum großen Teil durch das Nahrungsangebot bestimmt wird. So finden sich z.B. in einem an Zellulose reichen Boden bevorzugt zelluloseabbauende Mikroorganismen. Oft treten beim Abbau von komplexen organischen Verbindungen typische Sukzessionsketten auf. Eine Art von Mikroorganismen verwertet dabei die durch die Abbautätigkeit einer anderen Art neu entstandenen Umwandlungsprodukte des Ausgangsstoffes, gefolgt von wieder einer anderen Art usw., oft bis hin zur vollständigen Mineralisation.

 

Besatzdichte eines europäischen Wiesenbodens auf einem Quadratmeter bis zu einer Tiefe von 30 cm (nach Schätzungen von MACFADYEN, ver. nach KEVAN 1962)
Besatzdichte eines europäischen Wiesenbodens auf einem Quadratmeter bis zu einer Tiefe von 30 cm (nach Schätzungen von MACFADYEN, ver. nach KEVAN 1962)
Milben auf Weberknecht by soebe
Milben auf Weberknecht by soebe

 

1.5. Wichtige Beziehungen innerhalb der Biozönose - biotische Faktoren

Zwischen Organismen einer Art (intraspezifisch) bzw. zwischen verschiedenen Arten (interspezifisch) treten innenhalb des selben Lebensraumes zahlreiche Wechselwirkungen auf, die neben den abiotischen Faktoren für die Art/das Individuum von großer Bedeutung sind.

Die folgende Tabelle (ver. nach Odum 1971) listet wichtige interspezifische Wechselwirkungen auf:

 

 

Art a

Art b

 

neutrale Reaktion

0

0

keine Art beeinflußt die andere

Räuber bzw. Parasit

0

-

Art a entwickelt sich auf Kosten

von Art b

Symbiose

+

+

Interaktion für beide Arten vorteilhaft

Phoresie

+

0

Art a wird begünstigt, ohne daß Art b

beeinflußt wird

Antibiose

-

0

Art a wird behindert, ohne daß dies

einen Einfluß auf Art b hat

Konkurrenz

-

-

beide Arten behindern sich

gegenseitig

 

Symbiose

Klassische Beispiele sind die Flechten, die eine Symbiose aus Algen (Blau- oder Grünalgen) und Pilzen (überwiegend Ascomyceten) darstellen, und die Symbiose aus Rhizobium ssp. und Leguminosen (N-fixierende Knöllchenbakterien). Auch die Mykorrhiza, eine Symbiose aus Pilzen (oft höheren Basidiomyceten) und den Wurzeln von Moosen, Farnen, Orchideen und verschiedenen höheren verholzten und krautigen Pflanzen spielt eine äußerst wichtige Rolle für das Pflanzenwachstum. Der Pilz wird dabei mit Assimilationsprodukten von der Pflanze versorgt und stellt seinerseits der Pflanze Wasser und Nährsalze zur Verfügung. Dies ermöglicht Pflanzen die Besiedelung von nährstoffärmeren Standorten, auf denen sie ohne Mykorrhiza nur schlecht gedeihen würden. Teilweise sind Mykorrhizen sehr spezifisch, z.B. kommt der Gold-Röhrling (Boletus elegans) vorwiegend an Lärche vor, andere Mykorrhizen sind variabler, etwa der Fliegenpilz (Amanita muscaria), der mit verschiedenen Baumarten zusammenlebt.

 

Phoresie

Häufig nutzen Tiere andere vorübergehend als Transportmittel, ohne daß dem Träger dabei ein Vor- oder Nachteil entsteht. Z.B. lassen Milben sich oft von Käfern transportieren, ein typisches Beispiel von Phoresie. Eine andere Form von Phoresie ist die Besiedelung von größeren Tieren durch kleinere, ohne daß eine Symbiose oder Parasitismus vorliegt. Z.B. lebt der Nematode Rhabditis pellio als Dauerlarve in Regenwürmern, ohne sie zu schädigen. Erst nach dem Tod des Regenwurms entwickelt er sich zum geschlechtsreifen Tier und nimmt dann an der Zersetzung der Regenwurmleiche teil. Ein anderes Beispiel sind die "Aquarien" in den Kiemen von Asseln, die einen ständig feuchten Lebensraum für spezifisch angepaßte Glockentiere und andere Wimperntierchen darstellen.

 

Antibiose

Einige Pflanzen und viele Mikroorganismen, besonders Actinomyceten, scheiden verschiedene organische Verbindungen ab, die auf andere im selben Biotop lebende Arten hemmend wirken (sog. Antibiotika). Die tatsächliche Bedeutung dieser Stoffe im Boden ist allerdings noch wenig geklärt. Auch der umgekehrte Fall, daß die abgegebenen Stoffe andere Arten begünstigen, ist nicht selten. Er wird als Probiose bezeichnet. Dabei können die abgegebenen Substanzen z.B. als Nähr- oder als Wuchsstoffe für eine andere Art dienen.

 

Konkurrenz

Interspezifische Konkurrenz tritt auf, wenn zwei oder mehrere Arten im selben Biotop sehr ähnliche Anforderungen an ihre Umwelt stellen, z.B. sich von der gleichen Beute ernähren. Die Arten hemmen sich gegenseitig, wobei es zur vollständigen Verdrängung der schlechter angepaßten Art kommen kann (Konkurrenzausschlußprinzip). Intraspezifische Konkurrenz ist einer der Eckpfeiler der Evolution und führt zu einem erhöhten Reproduktionserfolg des besser angepaßten im Vergleich zu einem schlechter angepaßten Artgenossen.

 

Räuber-Beute/Parasit-Wirt

In jedem Biotop, das durch Produzenten und Konsumenten 1. Ordnung besiedelt ist, stellen sich bald Räuber und Parasiten ein; so auch im Lebensraum Boden. Aus der Beschreibung der im Boden lebenden Organismen läßt sich entnehmen, welche davon bedeutende Räuber bzw. Parasiten sind.

 

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Maulwurf by Stefan Didam
Maulwurf by Stefan Didam

2. Einfluß der Bodeneigenschaften auf die Biozönose

 

Die physiko-chemischen Eigenschaften eines Bodens sind ganz entscheidend für die Ausprägung der in ihm lebenden Biozönose. Die besonderen Lebensbedingungen im mit Wasser bzw. mit Luft gefüllten Lückensystem des Bodens und die dort herrschenden Feuchtigkeits-, Durchlüftungs-, Temperatur- und Reaktionsverhältnisse sowie die dort zur Verfügung stehenden Nahrungsquellen erfordern spezielle Anpassungsmechanismen, sowohl morphologischer und physiologischer als auch ethologischer und ontogenetischer Natur (Grabschaufel des Maulwurfs und der Maulwurfsgrille, Überdauerungsstadien, Vertikalwanderung usw.). Viele Organismen benötigen ganz spezielle Bedingungen, um sich in einem Boden ansiedeln und sich vermehren zu können. Sie sind wenig tolerant gegenüber Änderungen in ihrer Umwelt (stenök) und daher gute Indikatororganismen für Veränderungen in ihrem Biotop. Andere Organismen dagegen sind sehr tolerant und können innerhalb einer großen Bandbreite von unterschiedlichen Bedingungen gut existieren (euryök).

Eine Übersicht über Umwelteinflüsse, die auf das Vorkommen und die Selektion von Bodenorganismen wirken - sowohl physiko-chemische als auch biologische - zeigt die folgende Abbildung:

Porenvolumen/Bodengefüge

Mit Ausnahme weniger, zumeist relativ großer Bodenorganismen (z.B. Maulwurf, Regenwürmer) kann die überwiegende Zahl der Bodenorganismen nicht selbst Hohlräume im Boden anlegen, sondern ist auf vorhandene Poren als Lebensraum angewiesen. Ein stabiles, lockeres Bodengefüge mit einer großen Zahl an Poren jeder Größe bietet daher einen wesentlich günstigeren Lebensraum für eine vielfältige Bodenflora und -fauna als ein an Poren armer Boden. Besonders schädlich ist daher für die Bodenbiozönose die häufig in der Land- und Forstwirtschaft als Folge des Einsatzes von schweren Maschinen auftretende Bodenverdichtung.

 

Feuchtigkeit

Die Bodenfeuchtigkeit ist für die meisten Bodenbewohner ein sehr entscheidender Faktor. Auf der einen Seite gibt es viele Organismen, die eine aquatische Lebensweise im Porenwasser führen und bei Austrocknung stark gefährdet sind, andererseits sind viele Lebewesen auf Luftsauerstoff angewiesen und können daher bei Überschwemmungen ertrinken, wenn sie nicht über spezielle Schutzmechanismen verfügen. Solche Anpassungen können sein: Änderungen bei Osmoregulation und Exkretion (physiologische Anpassungen), Flucht (ethologische Anpassungen), Unbenetzbarkeit durch wachsartige Epicutikula oder starke Behaarung (morphologische Anpassungen) oder Verlegung bestimmter, wassertoleranter Entwicklungsstadien in überschwemmungsgefährdete Perioden (ontogenetische Anpassungen). Vor Austrocknung Schutz bieten alle möglichen Anpassungsstrategien, die die Verdunstung herabsetzen, also wieder die Ausbildung einer besonderen Epicutikula, Zusammenrollen oder die sog. Anhydrobiose (sehr austrocknungs- und frosttolerante Dauerformen bei Nematoden, Tardigraden und Rotatorien, bei der der Organismus bis zu einem gewissen Grad quasi eingetrocknet und "scheintot" ist). Mikroorganismen besitzen oft sehr unterschiedliche Feuchteoptima, im allgemeinen gedeihen sie am besten bei ca. 50-80 % der Feldkapazität. Große Trockenheit bzw. zu hoher Wassergehalt des Bodens können oft als Sporen oder Zysten überdauert werden. Actinomyceten und Pilze können in der Regel mit weniger Wasser auskommen als aerobe Bakterien, die meist eine hohe Luftfeuchtigkeit (90-100%) brauchen. Größere Bodentiere meiden normalerweise stark austrocknende oder überschwemmte Böden.

 

Temperatur

Die verschiedenen Mikroorganismen haben sehr unterschiedliche Temperaturoptima und -toleranzen. Der überwiegende Teil gedeiht am besten bei Temperaturen von ca. 25°-35°C, bei Temperaturen über 80°C werden die meisten Bodenlebewesen abgetötet. Bakterien- und Pilzsporen können jedoch auch bei noch höheren Temperaturen lebensfähig bleiben. Aber nicht nur die Sporen bleiben am Leben, sondern es gibt sogar einige wenige Bakterienarten, die selbst bei Temperaturen von bis zu 85°-90°C noch gedeihen können, z.B. das Schwefel oxidierende Bakterium Sulfulobus acidocaldarius. Gegen Kälte sind Bakterien und auch die Pilze äußerst resistent. Die Bakterien der gemäßigten Klimaregionen überleben -40°- -50°C und wachsen noch bei unter 5°C. So findet in gewissem Umfang auch im Winter noch eine biologische Stoffumsetzung statt. Die Anhydrobiose-Formen der Protozoen, Rotatorien und Tardigraden sind noch kälteresistenter, sie können Temperaturen von unter -200°C unbeschadet überstehen. Die Bodentiere sind zum größten Teil wechselwarm. Viele suchen bei ungünstigen Temperaturverhältnissen tiefere Bodenschichten oder geschütztere Standorte auf, wo die Temperaturen nicht so extrem sind. Besonders hohe Temperaturschwankungen müssen Tiere in unbeschatteten, trockenen Böden mit hohem Sand- oder Kalkanteil ertragen können. Sie sind zum großen Teil eurytherm, d.h. sie können ihre Aktivitäten innerhalb einer großen Temperaturspanne entfalten. Eine große Zahl von Bodentiere überdauert die kalte Jahreszeit in einer Winterstarre, es gibt aber auch Tiere, die die heiße Sommerzeit in Ruhe verbringen. Besondere Hitzeempfindlichkeit kommt vor allem bei euedaphisch lebenden und winteraktiven Art vor, z.B. bei unseren Regenwürmern. Allgemein ist festzustellen, daß die biochemische Aktivität mit steigender Bodentemperatur stark zunimmt. Die Menge an gelöstem Sauerstoff im Bodenwasser jedoch nimmt mit höheren Temperaturen ab, so daß aerobe Prozesse in wassergesättigten Böden durch hohe Temperaturen gehemmt werden. Überschwemmungen bei Hitze haben daheroft viel dramatischere Auswirkungen auf die aeroben Bodenlebewesen als bei Kälte.

 

Bodenluft

Der Grad der Belüftung in einem Boden hängt vor allem von der Menge an Makroporen ab. Ist ein Boden arm an Makroporen, so wird er keine größeren Mengen an luftatmenden Organismen aufweisen. Oft weicht die Zusammensetzung der Luft im Boden stark von der in der freien Luft ab, sie weist z.B. häufig eine höhere C0-Konzentration auf. Dies kommt durch die enorme Atemaktivität, also den hohen 0-Verbrauch der Bodenorganismen, zustande, der nicht, wie auf der Bodenoberfläche, durch die Assimilationstätigkeit der grünen Pflanzen ausgeglichen wird. Deshalb ist es für viele Bodenorganismen wichtig, eine im Vergleich zu epiedaphischen Arten erhöhte Toleranz gegenüber C0 aufzuweisen. Einen sehr positiven Einfluß auf die Bodenbelüftung haben die Regenwürmer, die beim Graben ihrer Gänge die Erde zusammenschieben und auf Kosten von Mikroporen ausgedehnte Makroporensystem entstehen lassen.

 

pH-Wert

Die meisten Mikroorganismen sind sehr empfindlich gegenüber pH-Änderungen. Sie gedeihen zum großen Teil am besten in neutralem bis schwach basischen Milieu. In sauren Böden findet man eine relativ arme Bakterienflora, obwohl einzelne, säuretolerante Arten in großen Massen auftreten können. Pilze sind gegenüber niedrigen pH-Werten unempfindlicher und treten daher auf sauren Böden (bis pH 2) in den Vordergrund. Aber auch gegen Basen sind zahlreiche Pilze sehr tolerant und können noch bei pH 11 wachsen. Durch Änderung des pH-Wertes kann man Einfluß auf die im Boden lebenden Mikroorganismen nehmen. So regt die Kalkung eines sauren Bodens das Bakterienleben und die durch Bakterien geleisteten Stoffumsetzungen an, Düngung mit Ammoniumsulfat hemmt die Mikroorganismen. Dies kann z.B. bei der Bekämpfung pflanzenpathogener Mikroorganismen ausgenutzt werden. Die höheren Bodentiere vertragen vermutlich in der Mehrzahl ziemlich starke pH- Schwankungen, teilweise, indem sie sich ein relativ pH-stabiles Milieu schaffen (z.B. Wohnröhre des Regenwurms).

 

Salinität/weitere chemische Parameter

In den meisten Böden spielt die Salinität kaum eine Rolle für die Bodenorganismen. Nur in Böden, die in der Einflußzone des Meeres liegen oder in Böden über Salzlagerstellen ist die Salinität von Bedeutung. Nur salztolerante Arten können dort gedeihen. Durch den Einfluß des Menschen gewinnt der Faktor Salinität jedoch an Bedeutung, da in vielen landwirtschaftlichen Gebieten die Böden durch intensive Bewässerung langsam versalzen. Hinzu kommen die wohl noch wenig erforschten Folgren des winterlichen Salzeinsatzes auf den Autobahnen für unsere Böden. Manche Arten sind zusätzlich abhängig von weiteren chemischen Parametern, z.B. sind gehäuse- oder panzerbauende Arten (Schnecken, Asseln, Diplopoden u.a.) auf ausreichend Kalk im Boden angewiesen, Diatomeen brauchen Kieselsäure zum Aufbau ihrer Schalen.

 

Nährstoffe

Die wenigsten Bodenorganismen können allein von den durch die mineralische Substanz im Boden gelieferten Nährstoffe leben. Der überwiegende Teil des Edaphons ist C-heterotroph, d.h. er braucht tote und/oder lebende organische Substanz als Kohlenstoffquelle. Einige Bakterien und Algen sind jedoch photoautotroph und damit nicht von organischer Substanz abhängig, wohl aber von ausreichend Sonnenlicht, das nur im obersten cm des Bodens vorhanden ist. Ebenfalls unabhängig von organischer Substanz sind die chemoautotrophen Bakterien, die noch in großen Tiefen zu finden sind.

 

Die durch die genannten Faktoren beschriebenen Umweltbedingungen bleiben jedoch zum Großteil im Tages- und Jahresverlauf nicht konstant, sondern sind mehr oder weniger regelmäßigen Schwankungen unterworfen. An diese Schwankungen müssen die Organismen ebenfalls angepaßt sein, um in einem bestimmten Boden leben und sich vermehren zu können. (Anpassungsmechanismen s.o.)

 

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Flechte
Flechte

3. Einfluß der Bodenorganismen auf ihren Lebensraum

 

3.1. Biologische Faktoren der Bodenbildung

Viele Bodenorganismen leisten einen Beitrag zur biologischen Verwitterung, d.h. zu Zersetzungsprozessen des Grundgesteins durch organische Substanzen/Lebewesen. Primärbesiedler auf nacktem Fels, Dünenflächen oder Rohböden mit nahezu humusfreiem A-Horizont direkt über dem Ausgangsgestein sind Mikroorganismen, Algen, Flechten und Moose. Diese äußerst anspruchslosen, an Extrembedingungen angepaßten Organismen besiedeln die durch physikalische und chemische Verwitterung angegriffene Oberfläche des mineralischen Substrats, dringen in feinste Spalten ein und entziehen ihrer Unterlage Mineralstoffe. Durch Abscheiden von organischen Säuren fördern sie die chemische Verwitterung, durch die bei Wachstumsprozessen entstehenden enormen Turgordrücke beschleunigen sie mechanisch den Zerfall des Gesteins. Abgestorbene Organismen tragen zur Anreicherung von organischer Substanz in Spalten und Mulden im Gestein bei und liefern somit ein nährstoffreiches organisches Substrat als Lebensgrundlage für andere Organismen. Die sich anreichernde organische Substanz kann durch Mikroorganismen vollständig mineralisiert werden und Pflanzen in Form von Nährstoffen zur Verfügung stehen, oder es bilden sich Huminstoffe (Humifizierung = Polymerisation organischer Spaltprodukte). Der Besiedelung eines Biotops durch Produzenten folgt rasch die Ansiedelung von Konsumenten, die sich von den autotrophen Organismen ernähren. Auch für Reduzenten (Destruenten) findet sich bald Nahrung in Form von Tier- und Pflanzenleichen, sowie Kot und anderen Abfällen. Oft handelt es sich bei den Primärbesiedlern um Arten, die mit dem Wind über weite Strecken verbreitet werden. Sie können in ihrem Lebensraum meist schnell große Populationen bilden, werden jedoch später durch Konkurrenz durch Sekundärbesiedler und schließlich Klimaxarten oft völlig verdrängt. Es stellt sich eine standorttypische Sukzession ein, die mit einem charakteristischen Verlauf der Bodenentwicklung einhergeht.

 

3.2. Biologische Faktoren der Bodenentwicklung

Die Aktivitäten der Bodenorganismen wirken sich, über die Erstbesiedlung hinaus, weiterhin auf die chemischen und physikalischen Eigenschaften eines Bodens aus. Die Organismen spielen eine wichtige Rolle bei der Profil- und Gefügebildung und sind dadurch mit entscheidend für die Eignung eines Bodens als natürlichen Pflanzenstandort.

 

Die physikalischen Eigenschaften eines Bodens werden in erster Linie durch die wühlende und grabende Makrofauna beeinflußt. Durch die Aktivität dieser Bodenorganismen wird tote organische Substanz in den Boden eingearbeitet und mit der mineralischen Substanz, teilweise durch Darmpassagen (siehe Regenwurm), innig vermischt. Es bilden sich organo-mineralische Verbindungen (Ton-Humus-Komplexe), die zur Ausbildung eines stabilen Bodengefüges beitragen. Erosion und Auswaschung von Nährstoffen werden vermindert. A h-Horizonte mit einer gleichmäßigen Verteilung von organischem und anorganischem Material können sich bilden. Wühl- und Grabarbeiten führen zu Verlagerungen von Bodenmaterial (Bioturbation) und zur Entstehung von Makroporen, die sich günstig auf Belüftung und Drainage des Bodens auswirken und oft von Pflanzenwurzeln genutzt werden, um in größere Bodentiefen mit guter Wasserversorgung vordringen zu können. Eine ganz besonders wichtige Rolle spielen dabei die Regenwürmer. Die Zahl und Artzusammensetzung der Bodenorganismen entscheidet mit darüber, welche Form von Auflagehumus sich über einem Boden bildet. In regenwurmreichen Böden kommt es i.d.R. zur Mullbildung, selbst wenn die Bestandesabfälle zum großen Teil aus Nadelstreu bestehen. Auf einem Arthropodenreichen Boden dagegen wird sich eher Moder bilden, auf sehr organismenarmen Böden sammeln sich Torf- und Rohhumusmassen an. Niedrige pH-Werte, Sommertrockenheit, Staunässe und lange Perioden mit niedrigen Temperaturen, sowie Bodenverdichtung sind häufig Ursachen für eine solche Organismenarmut.

Ausschnitt aus einer Röhre des Tauwurmes (Orignalzeichnung von HENSEN), aus Graff, O.: Unsere Regenwürmer  a= Losungstapete der Röhrenwand, b = gweachsener Boden, c = Lumen der Röhre, d = eingedrungene Wurzeln
Ausschnitt aus einer Röhre des Tauwurmes (Orignalzeichnung von HENSEN), aus Graff, O.: Unsere Regenwürmer a= Losungstapete der Röhrenwand, b = gweachsener Boden, c = Lumen der Röhre, d = eingedrungene Wurzeln
Kastanienkeimling durchbricht die Bodenoberfläche
Kastanienkeimling durchbricht die Bodenoberfläche

 

Die chemischen Eigenschaften eines Bodens werden hauptsächlich durch Mikroorganismen beeinflußt. Sie sorgen durch ihre Abbauarbeit schrittweise für die Mineralisierung der anfallenden pflanzlichen und tierischen Substanz. Ohne Mineralisierungsprozesse wären Nährelemente und große Mengen von Kohlenstoff auf lange Zeit in hochmolekularen organischen Verbindungen festgelegt, dem Stoffkreislauf entzogen und nicht für neues Pflanzenwachstum verfügbar. Temporär werden Nährstoffe allerdings in den Somata der Mikroorganismen festgelegt, man spricht von einer Immobilisierung, und erst bei ihrem Tod wieder freigesetzt. Mitunter kann dies in der Landwirtschaft durchaus ertragsmindernd wirken. Ungehemmt ablaufende Durchmischung des Bodens und Mineralisierung sorgen dafür, daß sich keine dicke Schicht von kaum zersetzten Bestandsabfällen (Rohhumus) ablagert, die sich negativ auf das Pflanzenwachstum auswirken würde (z.B. wäre eine solche Schicht kaum von Keimlingen zu durchdringen). Neben der Mineralisierung sind weitere von Mikroorganismen durchgeführte chemische Prozesse von großer bodenbiologischer Bedeutung. Mikroorganismen können Nährstoffe durch Oxydation oder Reduktion so verändern, daß sie von Pflanzen besser oder aber schlechter aufgenommen werden können oder an die Atmosphäre abgegeben werden. Solche Prozesse sind u.a. Nitrifikation, Denitrifikation und Ammonifikation. Von Mikroorganismen gebildete Stoffwechselprodukte (z.B. CO, org. Säuren) können ebenfalls die Pflanzenverfügbarkeit von Nährstoffen beeinflussen. Es können sich sogar toxische Zwischenprodukte des mikrobiellen Abbaus anreichern, z.B. wenn eine Bakterienart innerhalb einer spezifische Abbauketten ausfällt. Eine wichtige Rolle, besonders bei agrarwirtschaftlich genutzten Flächen, spielt die Luftstickstoffixierung durch eine Reihe frei lebender oder symbiontischer Mikroorganismen. (Stoffkreisläufe für Stickstoff und Kohlenstoff sind angefügt.) Regenwürmer und viele andere Bodentiere beschleunigen die Nährstoffkreisläufe enorm durch mechanische Zerkleinerung des Bestandsabfalls, da dadurch die für Mikroorganismen angreifbare Oberfläche stark vergrößert und so ein rascherer Zugriff ermöglicht wird.

 

Wenngleich sie nicht zum Edaphon gezählt werden, sei hier noch auf die große Bedeutung der die Vegetation ausmachenden Pflanzen für einen Boden und die in ihm lebenden Organismen hingewiesen. Eine geschlossene Pflanzendecke schützt den Boden vor Erosion durch aufprallende Regentropfen und daraus resultierender Verschlämmung, vor Abtragung durch Wind und den Einfluß von Hitze und Kälte. Außerdem sorgt sie für reichlich Ausgangsmaterial zur Humusbildung und für eine umfangreiche Nahrungsquelle für Bodenorganismen. Eine ausgedehnte Durchwurzelung des Oberbodens schützt ebenfalls vor Erosion, trägt zur Stabilisierung des Bodengefüges bei und schafft günstige Lebensräume für zahlreiche Bodenorganismen, die in den Rhizosphären optimale Lebensbedingungen finden.

 

Zumeist sehr tiefe Eingriffe in den Lebensraum Boden stellen Kulturmaßnahmen durch den Menschen dar. Besonders stark und nachhaltig sind sie bei der landwirtschaftlichen Nutzung. Für viele Mikroorganismen ergeben sich positive Effekte, z.B. ein drastisch erhöhtes Nahrungsangebot durch umfangreiche Düngung. Dagegen wird die Bodenfauna, wegen Bodenverdichtungen und immer wiederkehrender mechanischer Verletzungen (z.B. Quetschungen) oder Zerstörung ihrer Wohnröhren und Verschüttung, zurückgehen.

 

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Anhang Stoffkreisläufe

 

Kohlenstoffkreislauf

Cellulose: Grundbestandteil der pflanzlichen Substanz, ca. 50% der photosynthetisch erzeugten Biomasse, daher von zentraler Bedeutung für den C-Kreislauf

 

Lignin: nach Cellulopse und neben Hemicellulose mengenmäßig bedeutendster Bestandteil der Pflanzen, liegt im komplex mit Cellulose vor (Lignocellulose), wird biologisch nur langsam abgebaut, daher Hauptquelle der sich langsam zersetzenden org. Substanz des Bodens, insbesondere der Huminsäuren.

 

Chitin: nach der Cellulose das in den größten Mengen vorkommende Polysaccharid, bildet das Exoskelett vieler Wirbelloser, Hauptzellwandbestndteil vieler Pilze.

 

Humus: aus Organismen hervorgegangene, i.d.r. dunkel gefärbte, amorphe Substanz, durch Mikroorganismen schwer angreifbar, besteht vor allem aus Lignin und seinen Abbauprodukten, Fetten, Wachsen Kohlenhydraten und Proteinen in chem. unklaren polymeren Strukturen.

 

Stickstoffkreislauf

verändert nach SCHLEGEL
verändert nach SCHLEGEL

Symbiontische Stickstofffixierung

Schwefelkreislauf

aus STRASBURGER
aus STRASBURGER

Literatur:

- Scheffer-Schachtschabel: Lehrbuch der Bodenkunde. Ferdinand Enke Verlag Stuttgart, 7. Auflage, 1970

- Trolldenier, G.: Bodenbiologie. Die Bodenorganismen im Haushalt der Natur. Kosmos, Stuttgart, 1971

- Topp, Werner: Biologie der Bodenorganismen. UTB Quelle & Meyer. 1981

- Graff, Otto: Unsere Regenwürmer. Verlag M&H Schaper, Hannover, 1983, 2. unveränderte Auflage.

- Kuntze, Herbert, J. Niemann, G. Roeschmann, G. Schwerdtfeger: Bodenkunde. UTB Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981, 2. überarbeitete Auflage.

- Remane, Adolf, V.Storch, U.Welsch: Systematische Zoologie. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart; New York 1991, 4. bearb. Aufl.

- Kevan, D.K. McE.: Soil Animals. H.F. & G. Witherby. 1962

Schlegel, Hans G.: Allgemeine Mikrobiologie. Georg Thieme Verlag Stuttgart, 1985, 6. überarb. Aufl.

- Strasburger, E.: Lehrbuch der Botanik. Gustav Fischer Verlag Stuttgart, 33. Auflage.